집중연구 / 사양
 
이유가 대사에 미치는 영향과 호르몬의 상태
                                                         
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1. 이유가 대사에 미치는 영향
 
이유하기 전에 돼지는 액상의 모유를 먹는데, 이것은 단백질에 대한 지방의 비율이 높고 탄수화물의 주공급원은 유당이다. 신생 자돈은 저장된 지방이 거의 없는 상태로 태어나는데 모유의 지방함량이 높기 때문에 젖으로부터 미리 형성된 많은 양의 지방을 체지방으로 유입시킨다. 게다가 자돈은 이러한 영양소를 매 40~60분마다 섭취하고, 조직은 영양소를 안정된 비율로 받아들인다. 그러나 새로 이유한 돼지에서는 이러한 영양소의 공급원이 갑자기 없어지며, 만약 사료를 먹지 않으면 음(-)의 에너지 균형 상태로 된다. 이러한 에너지 부족 현상은 모돈에서의 분리, 혼사, 이동 및 온도의 변화와 같은 스트레스에 의해 더욱 악화된다. 이 모든 요인들은 합쳐져 대사를 변경시키며, 이유 직후의 기간 동안에 에너지 소모량을 증가시킨다.
 
(1) 지방과 탄수화물 대사
이유로 인해 굶게 되면 생명을 지탱하기 위한 에너지를 공급하기 위해 지방을 동원하며 적게는 글리코겐도 동원한다. 칼로리 측정시험에서 돼지는 일반적으로 지방을 동원하며 온도가 돼지의 하한임계체온보다 낮을 때는 체지방의 동원이 더욱 더 많아진다. 일단 자돈이 모유로부터 영양소를 흡수했고, 그들이 고형사료를 먹기 전에 동원되는 지방의 양은 이유 후 처음 2~3일에 가장 많은 것이 틀림없다. 예를 들면 이유 후 1~6일 사이의 기간에 걸쳐 사료의 섭취량은 하루 50g에서 250g으로 증가하는 반면 전 기간에 걸친 지방의 평균 동원 비율은 하루 20g이다. 하루에 열의 총 생산량은 이유 후 1~6일 사이에는 비교적 일정하며, 이것은 지방의 동원이 대부분 이유 직후의 며칠 사이에 일어난다는 것을 말해 준다.

지방조직에서 유리되는 지방산의 비율과 직접적인 상관관계를 가지는 혈장의 유리지방산(NEFA) 농도는 이유 직후에 올라간다.
흥미로운 것은 이유 후 2~3일 동안 에너지 섭취가 급격히 줄었지만 혈장글루코오스는 포유 중인 자돈에서 관찰되는 것과 매우 유사한 수준으로 돌아가기까지 극히 잠정적으로 조금 밖에 줄지 않았다는 것이다. 이러한 자료는 이유 후에 정상적인 혈당을 유지하기 위하여 글리코겐 분해나 글루코오스 새로운 합성이 증가했다는 것을 말해 준다. 그러나 간의 글리코겐 저장량은 이유 시에 매우 낮고(약 10g/두) 이유 후에 고갈되지 않으려 하는 것은 글루코오스 새로운 합성이 글루코오스 주된 공급원임에 틀림이 없음을 말해 준다. 여기에 동원되는 글리세롤은 아미노산의 원료라기보다는 글루코오스 새로운 합성의 원료로 되는 것 같다. 왜냐하면 새로 이유한 돼지에서 이유 후의 기간에 체단백질의 증량은 유지되고 혈장의 요소 질소(urea N)는 낮기 때문이다.
이유자돈의 혈장 글리세롤 농도는 높지 않은데, 이것은 글리세롤이 간에서 빠르게 동원되어 글루코오스로 되기 때문인 것 같다. 이유에 즈음하여 나타나는 호르몬의 변화는 대사에서 필요로 하는 이와 같은 적응작용을 조절해 준다. 
 
(2) 단백질 대사
새로 이유한 돼지의 경우 우선권을 가지는 조직은 장과 골격근의 단백질이다. 따라서 신생 자돈은 단백질 축적능력이 대단하며 몸 전체 단백질의 합성 비율을 나누어 보면 일생 중의 첫 주가 가장 높다. 이유자돈이 저 영양 상태에 직면하면 주로 장과 적게는 골격 근육조직에 단백질을 저장하려 한다. 예를 들면 에너지와 단백질을 모두 제한했을 때는 단백질 축적량의 감소가 근육조직에서보다 소화관에서 더 적다. 또한 칼로리 측정시험에서 이유 후 첫 주에 에너지 균형은 네가티브(-) 상태에 있지만 몸 전체 단백질의 균형은 포지티브() 상태에 있다. 그렇지만 적어도 이유 후 처음 2일간은 이 기간 동안에 사료를 너무 적게 먹기 때문에 새로 이유한 돼지는 반드시 단백질 밸런스가 음(-)의 상태에 있다.
단백질 섭취와 단백질 균형 관계를 추론하면 이유자돈은 단백질 균형을 제로상태로 유지하기 위하여 전형적인 이유사료를 하루 약 60g을 섭취할 필요가 있다.
사료의 급여는 어린 돼지의 소장과 골격근의 단백질 합성의 분할비율과 단백질의 증량을 촉진한다.
식후에 인슐린이 증가하면 골격근에서의 단백질 합성을 촉진하는 반면 인슐린은 사료의 급여 후에 일어나는 장 단백질 합성 증가의 매개체는 아닌 것 같다. 혈관주사를 하여 생긴 아미노산 농도의 조직적인 상승은 장 단백질 합성을 자극하는 데 효과가 거의 없다. 그러므로 사료의 급여에 의한 단백질 합성은 동맥을 통하여 인슐린이나 아미노산의 공급이 증가해서라기보다는 장관을 통하여 아미노산 공급이 증가해서 생긴 일이다. 이러한 맥락에서 사료로 공급되는 아미노산은 사료를 먹은 신생 자돈에서 혈액에 순환하고 있는 아미노산보다 소장 단백질 합성에 더 많은 기여를 한다. 이유자돈이 액상 유제품 사료에서 이후에 점차적으로 마른 복합 사료의 섭취가 증가하게 되는 제한된 사료의 섭취시기로 넘어가면 장의 성장과 구조에는 극적인 변화가 생긴다. 이유 후에 일어나는 몇 가지 호르몬의 변화는 장과 몸 전체의 단백질 보존을 도우는 것 같다.

2. 호르몬의 상태
 
이유를 시작하면 원인과 결과를 분리하기가 어렵지만 상당히 광범위한 호르몬 변화가 생긴다. 이런 변화 중의 많은 것들이 이유와 관련된 사회적 및 영양적 스트레스와 관련된 것이지만 이유과정과는 별도로 일어나는 것 같은 발전적 변화도 깔려 있다는 데는 의심의 여지가 없다.
 
(1) 성장호르몬(somatotropin)과 유사 인슐린 성장인자-Ⅰ(insulin-like growth factor-Ⅰ)
돼지의 성장호르몬(porcine somatotropin, pST)이 육성 및 비육돈에서 살코기 조직의 성장은 올려주고 지방의 증가는 내려주기는 하지만 pST에 대한 반응은 돼지가 어릴수록 더 낮다. 예를 들면 이유한 어린 돼지(약 10kg)는 pST 처리를 한지 10일이 될 때까지 반응을 보이지 않았으며, 이후에 보인 반응도 일관성이 없었다. 이것은 pST 처리를 단지 5일간 했을 때에 혈장 IGF-Ⅰ와 인슐린 수준이 올라가고 혈장 요소 수준이 내려감에도 불구하고 생기는 일이다.
또한 신생 포유자돈에게 비육돈에 쓰는 용량(0.06mg/kg)으로 pST를 투여하면 이후의 성장에 반응이 있었다는 증거가 일부 있기는 하지만 혈장 IGF-Ⅰ또는 성장을 증가시키는 데는 실패하였다. 반대로 비교적 높은 용량의 외인성 pST는 인공 육성한 돼지의 처음 7일간의 혈장 IGF-Ⅰ과 성장을 증가시켰다고 했다.
마찬가지로 비교적 높은 용량의 pST는 신생 자돈에서 살코기 조직을 증가시키고 지방의 침착을 줄일 수 있다고 했다.
어린 돼지에서 혈장 성장호르몬은 출산 즈음에 대단히 높고, 출생 후 첫 주에는 빠르게 떨어지며, 둘째 주까지는 일정하게 유지되다가 다음 5주에 걸쳐서 다시 상승했다가 다시 떨어진다. 그리고는 성장호르몬은 30주령까지 계속 떨어진다. 혈장 성장호르몬 농도의 형태는 필수적으로 시험관의 기본과 같고 배양된 뇌하수체 세포에서 분비된 것으로 성장호르몬 분비호르몬에 의해 촉진을 받은 성장호르몬과 같다.

성장호르몬 수용체의 mRNA는 태아와 신생 자돈의 간에서 발견되며 생후 처음 20일에 걸쳐 증가한다.
이유 그 자체는 혈장 IGF-Ⅰ을 감소시키고 동시에 혈장 ST를 증가시킨다. 또한 혈장 IGF-Ⅰ의 감소는 14~35일 사이에서는 이유일령에 관계없이 나타난다.
혈중 IGF-Ⅰ은 이유 전의 에너지 섭취에 이르게 되는 때와 비슷한 때인 이유 후 1~2주까지는 이유 전 수준으로 돌아가지 않는다.
외생의 IGF-Ⅰ 및 동족체는 체중 60kg의 돼지에서 pST 분비를 방해한다. 그리고 이유 후에 pST가 증가하는 것은 IGF-Ⅰ의 광범위한 감소와 이어서 일어나는 IGF의 pST분비에 미치는 방해효과의 감소에 대응하는 것일 가능성이 있다. 이유 시에 사료의 섭취의 감소에 대응하여 일어나는 pST의 증가는 장과 근육의 단백질을 보전하기 위한 목적인지도 모른다. 실제 소화관의 단백질의 회전율은 매우 크며, 이 기관에서 보존되는 것이 없다면 장은 이유 후에 실제로 줄어드는 것보다 크기가 더 많이 작아질 것이다. 흥미롭게도 사료의 섭취량이 많건 적건 간에 이유자돈에서는 간의 성장호르몬 수용체 mRNA는 하향 조정되었는데 시험한 4가지의 근육(최장근, 마름모근, 가자미근 및 심근)에서는 사료의 섭취량이 적은 것은 상향 조정되었다. 반대로 이유 후 2일에 이유가 골격근, 지방 조직 또는 간의 ST 수용체 mRNA에 이유가 미치는 어떠한 효과도 발견하지 못했다. 그러나 체중 등급이 다르면 차이가 있었다.
실제로 pST가 단백질 대사에 미치는 효과는 먹은 상태와 굶은 상태가 다른데 먹인 상태에서는 pST가 단백질 합성을 증가하고 단백질 분해와 아미노산 산화를 줄임으로써 단백질 축적을 올리고 굶는 기간 동안에는 단백질 소실이 극소화 되는데, 이것은 단백질 합성이 늘고 아미노산 산화가 줄기 때문이다. 그러므로 많은 학자들이 성장 호르몬이나 IGF-I을 신생 자돈이나 이유자돈에게 처리하면 이유 때문에 생기는 사료의 섭취나 증체의 억제를 개선할 수 있는지를 조사하였다.

어린 돼지에게 4일령부터 이유하는 31일까지 매일 pST를 주사(0.06mg/kg)하였는데 젖을 먹는 마지막 3일까지 pST가 증체에 미치는 효과는 거의 없었다. 그러나 이유 직후의 성장은 조사하지 않았다. 이유 전의 지방과 이유 후 살코기 조직의 축적은 1일부터 이유하는 21일까지 더 높은 용량의 pST(하루 1.0mg/kg)를 주면 감소했다고 했다.
비육돈에 미리 pST 처리를 하면 뇌하수체에 함유된 pST의 양을 크게(약 50%) 줄이는 원인이 된다. 그러므로 신생 자돈의 pST 처리는 뇌하수체의 pST 생산을 줄이든지 또는 뇌하수체에서 성장호르몬 활성의 발달을 지연시킬 수 있을지 모른다. 이유 직후의 기간에 내생 pST 생산의 감소는 미리 pST 처리를 받은 이유자돈에서 살코기 조직 축적이 감소되는 원인일 수 있고, 이것은 이유 직후의 생산성을 개선하기 위하여 신생 자돈에 pST 처리의 응용을 제한할 수 있다. 이런 결과가 있지만 이유과정 중에 pST 처리를 조사하는 것은 가치가 있는 일이다.
왜냐하면 pST를 매일 주사하면 이유자돈에서 덱사메타손(dexamethasone)에 유도되는 이화상태를 일부 반전시키기 때문이다. 단지 pST/IGF-Ⅰ합제의 치료가 더 효과적이기는 하였다. 또한 외생의 pST는 더 나이가 든 돼지에서 굶기 때문에 생기는 단백질의 이화를 일부 개선할 수 있다. pST 활성의 중재자가 되는 외생의 IGF-I은 이유자돈 성장 증가의 수단으로서도 조사가 되어온 것으로 추정된다.
 
(2) 인슐린
어린 돼지에서 인슐린은 성장과 조직의 침착을 조절하는 데 주된 역할을 하고 있다. 인슐린은 아미노산이 산화나 글루코오스의 새로운 합성은 잘 안 되도록 하면서 단백질 생산에 쓰이도록 분배를 촉진하며, 한편 글루코오스가 지방에 혼입되어 들어가도록 촉진하기도 한다. 젖먹이 돼지에서는 인슐린이 골격근 합성을 증가시킨다. 단, 7일과 26일 사이에는 이런 반응은 감소한다. 그러나 인슐린은 내장과 소화기 조직의 단백질 합성에는 효과가 없으며, 위에 말한 기간 사이에는 단백질 합성의 감소도 보이지 않는다. 신생 자돈에서는 굶으면 인슐린이 감소한다. 그리고 뒷받침하는 자료가 부족하지만 이유 직후에 인슐린이 감소한다고 생각하는 것이 합리적이다. 예를 들면 혈장 인슐린은 이유 후에 가파르게 떨어지나 2~3일 이내에 이유하기 전의 수준으로 되돌아온다.

또한 혈장 인슐린은 젖 떼고 우유를 먹인 것이 곡물 사료를 먹인 것보다는 이유한 지 2일 후에는 더 높았으나 이후에는 그렇지 않았다. 따라서 이유한 직후에 인슐린이 감소하는 것은 어린 돼지의 에너지 요구량을 맞추기 위하여 지방이나 글리코겐을 동원하는 결과를 가져 온다. 인슐린이 올라가면 글루코오스 새로운 합성을 저해하기 때문에 인슐린이 감소하면 글루코오스 새로운 합성이 더 잘 된다. 아마도 이유는 골격근에서의 단백질 합성을 감소시키는 원인이 되나 내장이나 소화기관에서는 꼭 그렇지 않다. 이것은 장의 총 또는 상대적 질량이 어떻게 유지가 되며 혹은 이유 직후에는 올라가기까지 하는가를 일부 설명해 준다. 게다가 다시 급여하면 인슐린이나 간(liver) 이후의 아미노산 공급과는 별도인 기전을 통하여 내장이나 소화기관에서의 단백질 합성을 촉진한다. 이에 대한 추측은 일단 이유 후에 돼지가 사료를 먹기 시작하면 내장기관이 자극을 받게 되며, 이것은 장관에서 영양소의 첫 이용 과정을 겪는다는 것이 일부의 이유가 된다. 반대로 골격근에서의 단백질 합성의 증가는 영양소의 증가에 직접적인 원인이 있다기보다는 식후 인슐린의 증가 때문이다.
 
(3) 시상하부-뇌하수체의 축삭
이유와 관련된 스트레스는 보통 빠르게 잠시 동안 혈장과 오줌의 코르티솔 농도를 증가시키며, 이것은 1~2일 지속한다.
이유 후 5일까지 혈장과 오줌의 코르티솔 농도는 이유 전 수준이나 젖을 먹는 대조구의 수준까지 감소한다.
이유 직후의 코르티솔 반응을 심리적, 기후적 및 영양적 효과로 분할하는 시도를 하였다. 이들은 어떤 처리를 했든지 간에 이유 후 48시간 동안은 혈장의 코르티솔 농도는 평균이었으며, 이것은 모돈에 붙여둔 돼지와는 현저한 유의차가 있는 것이었다. 혈장 코르티솔은 영양적 스트레스를 받았을 때 가장 높았다. 또한 정맥 천자를 통해 얻은 가검물(도관 삽입으로 혈액을 채취한 것과 대비)에서는 심리적이나 추위에 의한 스트레스를 받은 것보다는 영양적 스트레스를 받은 돼지의 혈장 코르티솔이 유의하게 더 높았다. 코르티솔은 글루코오스 새로운 합성을 촉진하며 돼지 태아의 글루코오스 합성능력의 발달에도 영향을 미친다고 한다. 실제 분만 전에 내분비 코르티솔의 상승은 태아의 말기에 글루코오스 합성능력이 올라가는 원인이 된다고 추측하였다. 이유 후에 코르티솔이 높아지는 것은 다음 단계의 글루코오스 합성능력의 발달을 위한 증가와 관계가 있을지도 모른다. 이유 직후에는 혈액 중의 글루코오스 농도가 잠시나마 떨어지기는 하지만 혈장 글루코오스는 돼지가 실제로 사료를 먹기 시작하기 전에 이유하기 전의 수준으로 빠르게 돌아간다는 것은 글루코오스 새로운 합성의 증가를 시사해 준다.

돼지에서 혈장의 카테콜라민(catecholamine)의 농도는 급성 스트레스에 매우 민감하다. 예를 들면 구속과 같은 스트레스 요인이 가해지면 순식간에 에피네프린과 노르에피네프린의 농도는 몇 갑절(25배 이상)로 상승할 수 있다. 외부에서 인공적으로 카테콜라민 주사를 하면 지방이나 글리코겐의 동원량이 많아지고, 그러므로 이유를 하면 이유 후 이른 시기에 저장된 에너지의 동원을 쉽게 하기 위하여 혈중의 카테콜라민을 올릴 수 있다는 생각을 할 수 있다. 그러나 이유가 카테콜라민 체계에 미치는 영향은 불확실하다.
이유한 돼지의 부신선은 모돈에 붙어 있는 돼지에 비해 더 크고 더 많은 양의 노르에피네프린을 함유하는 경향이 있다고 했다.
마찬가지로 타이로신 하이드록실레이스(tyrosine hydroxylase)와 같은 카테콜라민 합성에 필요한 몇 가지 부신선 효소의 활성은 이유한 돼지에서 더 높다. 부신의 에피네프린은 이유에 의해 변하지 않는다.
조기 이유한 자돈의 부신선에서 타이로신 하이드록실레이스의 양은 감소하는 한편, 효소의 활성은 증가하며, 이것은 효소의 양이 감소하는 것을 보상해 주는 기전을 나타내는 것이라고 하였다. 반대로 6일령에 이유한 자돈은 같이 태어나서 젖을 먹고 있는 돼지와 비교할 때 7일령, 11일령 및 14일령에 오줌의 노르에피네프린이 더 낮았다고 하였다. 14일령과 19일령에 오줌의 에피네프린의 농도는 조기 이유한 돼지에서 더 낮다. 그러므로 위와 같은 상반된 사항이 관찰된 것으로 보아서 조기 이유한 돼지의 대사를 조절하는 데 있어서 부신 조직에서 카테콜라민 체계의 실질적인 기능은 아직까지 불확실하다.
 
[월간 피그앤포크, 2010년 10월호]