모돈의 초유에 영향을 주는 영양적, 호르몬적, 환경적 요인

양돈장에서 초유의 중요성은 아무리 강조해도 지나치지 않을 것이다. 얼마 전 자료를 찾던 중 마침 초유와 관련된 유용한 내용이 있어 소개하고자 한다. 논문이라 다소 딱딱하고 어려운 면이 있지만, 양돈장에 도움이 될만한 내용이 많아 전문을 번역하게 되었다.
 
 
 
1. 서론
 
갓 태어난 돼지는 가지고 있는 생체에너지량이 적으며 병원체를 방어할 능력이 없다. 그러므로, 초유의 2가지 중요한 목적은 열생산과 대사에 필요한 에너지를 제공하는 것과 감염을 예방할 수 있는 수동면역을 제공하는 것이다. 초유는 또한 위장기관의 발달에도 큰 기여를 한다. 때문에 많은 양의 초유를 빠르게 먹이는 것은 자돈에게 매우 중요하다. 
모돈의 모유생산에 대한 연구가 꾸준히 이루어졌음에도 초유만을 직접적으로 측정하는 방법은 없다. 허나 다방면으로 초유량을 측정하고자 노력해왔기에, 이들 측정 방법에 따른 상대적인 장단점이 밝혀져 있다. 몇몇 연구자들은 초유의 생리학적 역할을 확인하기 위해 출생당일 자돈의 초유섭취량을 측정하였다. 이 연구에서 모돈의 초유생산량은 복당 8~12마리 기준 시 24시간 동안 대략 2.5~5kg이었다. Devillers 등은 수식을 이용하여 모돈에 따른 초유생산량은 1.9~5.3kg이며, 평균 3.6kg이라는 사실을 밝혀냈다. 한편, 포유 4일째 모유생산량은 4.6~9.6kg/일 이었고, 평균 8kg이었다. 즉, 초유생산량은 대략 포유초기 모유생산량의 절반이었다. 
모돈이 생산하는 초유량과 구성성분은 모돈과 복의 특징, 내분비계 상태, 영양, 사육환경 등이 복합적으로 작용하여 결정된다. 이 리뷰는 초유의 구성성분뿐만 아니라 총 생산량에 영향을 미치는 요인들을 정리해 놓은 것이다. 이 글이 농가의 새로운 관리전략을 세우는 시작점이 되길 바란다.
 

2. 동물별 특징과 초유 생산
　
모돈에 따라 초유 생산량은 다양하나 아직 그 요인들이 구체적으로 밝혀지지 않았다. 아마도 유전형, 다산성, 연령, 모돈체중, 사양관리, 복의 특징 등이 영향을 미칠 것이다.
 
가. 모돈 VS 자돈 영향력
초유생산에 미치는 영향을 찾는 첫 번째 단계는 모돈과 자돈의 특징 중 어느 것이 더 중요한 지를 결정하는 것이다. 이를 위해 모돈이 포유한 자돈과 인위적으로 초유를 먹인 자돈의 초유섭취량을 측정한 문헌을 조사하였다. 유사한 조건에서 생후 24시간 동안 인위적으로 초유를 먹인 자돈은 무려 생시체중 기준 450g/kg을 섭취했고, 이는 모돈이 포유한 자돈의 평균 섭취량(212~373g/kg)의 두 배였다(Devillers, 2004). 이러한 결과는 모돈이 자돈의 초유섭취를 제한한다는 의미이다.
게다가 복당산자수까지 고려하면 이 차이는 더 커질 수 있다(Le Dividich et al., 2004 Devillers et al., 2005). 모돈 하나 당 9마리를 붙인 그룹과 12마리를 붙인 그룹의 자돈성장율 비교 시, 생후 첫 3일 동안은 차이가 없었으나 21일까지 관찰하면 명백한 차이가 있었다(Milligan 등, 2001). 즉, 복당 자돈 한 마리가 추가될 때마다 이용 가능한 초유량은 22~42G씩 감소되었다(Le Dividich et al., 2004 Devillers et al., 2007).

태어난 순서에 따른 영향력을 평가하기 위해 Fraser와 Rushen은 분만 후 첫 3시간 동안 1시간 간격으로 4마리의 자돈을 모돈에게 붙였다(Fraser & Rushen, 1992). 마지막으로 붙인 자돈들은 중간에 붙인 자돈들보다 초유를 적게 먹었다.
생시복당체중의 영향력은 불분명하다. 분만 후 첫 24시간 동안 생시복당체중은 이유 전 성장율과 연관성이 없었다(Le Dividich 등, 2004). 반면, Devillers 등은 초유생산이 많은 모돈일수록 생시복당체중이 무겁다는 사실을 밝혀 냈다(Devillers et al., 2005). 이들은 이어진 연구에서 평균생시체중(젖을 빠는 능력을 결정짓기 때문에 자돈의 생존력과 밀접한 관련있음)과 초유생산량 사이에는 양의 상관관계 있다고 보고하였다(Devillers 등, 2007). 이 결과는 포유자돈의 생존력이 초유생산에 영향을 미친다는 사실을 암시하며, 자돈에 의한 유두자극이 초유생산량을 증가시킨다는 Fraser(1984)의 가설을 뒷받침해준다.  
　

나. 모돈의 출산경력, 나이, 체중
연령, 체중, 분만시간, 직장온도와 초유생산의 연관성은 아직 알려진 바 없다(Devillers, 2004). 다만, 모돈의 출산경력에 따른 차이가 관찰되었는데, 초산돈이나 4산차 이상의 모돈보다 2산차와 3산차 모돈에서 훨씬 좋은 초유생산성을 보였다(Devillers et al., 2007). 한편, 출산경력이 늘어날수록 초유 내 지방함량은 줄어드는 경향(1산차와 2산차 모돈은 특히 적었음)이 있었다(Mahan, 1998). 한 가지 흥미로운 사실은 1산차와 2산차 모돈의 등지방두께가 두꺼워질수록 초유 내 지방함량이 늘어났다는 점이다. 유두의 위치 또한 초유생산량에 영향을 주는 것 같다. 가장 앞쪽에 있는 유두의 생산량이 가장 많았고 뒤쪽으로 갈수록 감소했다.

IgG, IgM, IgA와 같은 면역글로불린의 초유 내 농도는 같은 종류라도 모돈마다 크게 달랐다(Klobasa and Butler, 1987). 초유의 IgA와 IgG의 농도는 출산경력(1산차부터 3산차까지는 감소, 4산차부터 9산차 혹은 10산차까지 증가)과 연관있었다(Inoue, 1981 Inoue et al., 1980). Klobasa와 Butler(1987)도 유사하게 4산차부터 산차수가 늘어날수록 초유 내 IgG와 IgM의 농도가 증가하고, IgA농도는 산차수가 늘어날수록 점차 증가한다고 주장하였다. IgG와 Total Ig가 6산차 또는 7산차까지 점진적으로 증가하였고, 1산차에서 2산차가 될 때 가장 크게 늘어난 것으로 보아, 산차수에 따른 Ig농도차이는 모돈의 항원노출정도와 상관있는 것 같다(Klobasa et al., 1985).
유방의 위치에 따라서도 초유 내 IgG의 농도차가 있었다. 뒤쪽 유두는 앞쪽 유두보다 IgG의 농도가 낮은 경향이 있었으나(Bland and Rooke, 1998), 그 반대인 경우도 보고되었다 (Klobasa and Butler, 1987). 한편, Tuchscherer 등(2006)은 중간에 위치한 유방에서 초유 내 IgG함량이 가장 높았다고 보고하였다. 조사결과, 임신모돈의 백신접종과 초유 내 IgA의 농도와는 상관관계가 있었다(Inoue, 1981 Inoue et al., 1980). 비특이적인 면역자극 또한 모돈 초유 내 전체 단백질함량과 IgG농도를 증가시키는 것으로 보고되었다(Krakowski et al., 2002).
　
 

다. 모돈 유전형
1977년부터 1998년까지 French Large White pig에서 실시한 유전적 선발은 모돈의 다산성에 지대한 영향을 끼쳤으나 초유의 지방, 단백질, DM함량은 바뀌지 않았다(Tribout et al., 2003). 한편, 초유성분은 종마다 달랐다. 듀록종은 랜드레이스종보다 단백질과 IGF-I이 많았고(Simmen et al., 1990), 메이샨(Meishan)종은 European White종에 비해 지방은 많고(Le Dividich et al., 1991), 락토오스는 적었다(Zou et al., 1992).
최근 결과들은 모돈의 초유 구성성분에 미치는 유전적인 영향을 뒷받침해주지만(Farmer et al., 2007), 듀록과 다른 유전형간(Belgian Landrace/ Pietrain, Landrace, and Yorkshire) 초유의 IGF-I농도에는 차이가 없었다. 한편, 랜드레이스, 요크셔와 비교했을 때 듀록은 초유 내 단백질 농도가 훨씬 높았다(Farmer et al., 2007). 요크셔는 랜드레이스/pietrain과 듀록 sire와 비교 시 락토오스함량이 더 높았다(Farmer et al., 2007). 이러한 유전형간 차이는 유전적 선발전략이 초유의 구성성분을 향상시키는데 사용될 수 있다는 것을 의미한다.
초유 내 면역글로불린의 농도는 유전형에 따라 다양하다. 햄프셔의 초유 IgA는 랜드레이스×요크셔보다 높은 반면, 랜드레이스와 요크셔 순종보다는 적었다(Inoue, 1981). 또한 햄프셔, 요크셔, 랜드레이스×요크셔의 IgG농도는 랜드레이스와 비교해 적었다(Inoue et al., 1980).
젖소에서는 최근 우유의 단백질과 지방함량을 높이는데 유전학적 접근법을 사용하고 있다(Cobanoglu et al., 2006). 이러한 기술은 마찬가지로 돼지에서도 응용될 수 있을 것이다. 실제 우유 내 α-lactoalbumin을 발현하는 유전자변형 후보축을 통해 초유의 함량변화를 유도한 바 있다(Noble et al., 2002). 자세히 말하자면, 대조군과 비교 시 유전자변형 소는 락토오스 농도는 더 많고, 고형물질함량은 적다(Noble et al., 2002).
　
 

3. 초유생성기전의 호르몬조절
 
가. 내인성 호르몬 농도
호르몬의 초유생성과정은 분명 호르몬의 영향하에 있다. DeHoff 등(1986)은 분만시기 호르몬 변화가 젖분비에 중요하다는 사실을 재차 강조하였다. 분만 전 프로락틴의 peak는 돼지의 젖분비 개시에 필수적이며(Farmer et al., 1998), 프로게스테론 농도의 급작스런 감소가 뒤따른다. 이러한 호르몬변화는 강력한 유즙분비를 유도한다.

 
혈액 내 프로게스테론 농도와 모유 내 락토오스 농도 사이에는 음의 상관관계가 있다(Willcox et al., 1983 Holmes and Hartmann, 1993). 게다가 분만 즉시 프로게스테론 농도가 높은 모돈의 포유자돈들은 성장율이 떨어지고 폐사율이 늘어나는 경향이 있었다(de Passille et al., 1993).
최근, Foisnet 등(2008)은 초유생산불량이 호르몬 불균형과 관계 있음을 시사하였다(표 1). 그들은 초산돈의 초유생산은 분만 전 측정한 프로락틴농도와는 양의상관관계, 프로게스테론 농도와는 음의 상관관계가 있다고 발표하였다. 혈장 프로게스테론 농도와 초유생산량 사이에 음의 상관관계가 있다는 것은 프로게스테론이 락토오스 분비를 억제한다는 주장을 뒷받침한다(Banchero et al., 2006).
분만 시 나오는 당질코르티코이드 농도의 peak는 프로락틴의 증가, 프로게스테론 농도의 감소를 동반한다. 모돈 젖생산과정에서 당질코르티코이드의 역할은 아직 명확하게 구명된 바 없다. 그러나 분만 시 모돈유래혈액 내 코티솔농도와 초유 내 존재하는 락토오스의 양 사이에는 연관이 있다(Willcox et al., 1983).
전체 에스트로겐량은 임신 마지막 며칠간 거의 변화가 없으나(Robertson and King, 1974), 분만 전 유선의 성장과 발달에 관여한다(Kensinger et al., 1986). 분만하는 동안, 혈액 내 옥시토신의 농도는 항상 포유기에 관찰되는 최대치만큼 상승한다(Ellendorff et al., 1979 Hartmann et al., 1997). 옥시토신은 폐포를 둘러싸고 있는 심장상피세포의 수축을 유발하여, 유즙분비물이 분비계와 유두에 다다르게 해준다(Xu, 2003). 호르몬수용체의 숫자와 세포민감도의 변화는 초유생성과 밀접한 연관이 있는 것 같으나 아직 구체적으로 밝혀진 것은 없다.
　
나. 외부 호르몬의 사용
포유실패는 늘 양돈산업의 주요이슈 중 하나였으며, 이는 호르몬 불균형 때문이다. 실제 혈액과 뇌하수체 전엽 내 프로락틴 농도의 감소는 무유증에 걸린 모돈의 특징이다(Threlfall et al., 1974). Dusza 등(1991)은 정제된 돼지 프로락틴 5mg을 1회 접종하면, 분만 후 무유증 증상을 보이는 모돈의 젖분비를 효과적으로 자극한다는 사실을 알아냈다.
보다 오래 전 연구에서는 프로스타글란딘으로 분만유도하는 것이(무유증) MMA의 발생율을 줄여주였다(Einarsson et al., 1975 Hansen, 1979). 반면, 분만유도된 모돈은 초유를 적게 생산하는 경향이 있으며(Maffeo et al., 1984 Devillers et al., 2005), 분만유도 시기가 앞당겨질수록 이러한 경향은 심해진다(Milon et al., 1983). 더욱이, 초유 내 지방감소는 임신 112일 분만유도했을 때 관찰되었다(Jackson et al., 1995). 그러나, 프로스타글란딘 처치를 통한 생리학적 분만유도법이 초유분비를 저해하는 기전을 이해하려면 아직 더 많은 연구가 필요하다.
그 동안 호르몬 처치를 통해 초유조성을 조작하려는 시도는 매우 드물게 이루어졌다. 외인성 돼지 GH를 임신 100일 모돈에게 투여하면, 초유의 지방함량이 28%까지 증가한다(from 6.1 to 7.8% Spence et al., 1984). 한편, somatostatin으로 임신모돈을 면역시키는 것은 초유의 표준조성(i.e., DM, fat, protein, and lactose)이나 IGF-I 또는 GH농도에 영향이 없다(Farmer and Brazeau, 1992).
King 등(1996)은 또한 임신 후기에 프로락틴을 주사하는 것은 초유 내 단백질함량을 감소시키나 지방함량을 증가시켜 미성숙한 젖생산을 유발할 수 있다고 하였다. 특정 호르몬에 대한 초유 내 항체가는 임신 모돈을 면역시킴으로써 증가될 수 있다(Pekas et al., 1995). 식물성에스트로겐 또한 초유 조성을 바꿀 가능성이 있다. 왜냐하면, daizen(콩에서 발견되는 에스토로겐 특징을 가진 이소플라본)을 임신 후기 30일동안 투여하는 것은 초유 내 GH, IGF-I, 테스토스테론의 농도를 증가시키기 때문이다(GenTao et al., 1999).
　
 

4. 영양수준이 모돈 초유에 미치는 영향
　
가. 분만시기 사료섭취량
영양은 임신후기 유선발달과 초유분비를 조절하는 기전에 관여하여 초유생산에 영향을 준다. 일반적으로 임신기 과다급여는 모돈의 지방비중을 지나치게 높이기 때문에 유선형성에 부정적인 영향을 끼치는 것으로 알려져 있다(Farmer and Sørensen, 2001). 한편, 임신말기 모돈은 다량의 에너지를 필요로 하므로 이 시기의 사료제한은 초유생산량을 다소 감소시킬 수 있다(Dourmad et al., 1999).
그러나 사료제한에 따른 영항력의 정도는 사료제한량과 관련있는 것 같다. 분만 전 14일 동안 모돈 사료급여량의 급격한 감소(1.0 vs. 3.4kg/일)은 초유 내 지방함량(7.3 vs. 6.0% Goransson, 1990)을 증가시키나 5산차에 이르는 동안 생기는 작은 차이(초산차는 1.81kg/일이며, 매산차마다 0.09kg/일씩 늘어남)는 별 영향력이 없다(Mahan, 1998). 초유분비는 임신기의 동화작용이 포유기의 이화작용으로 변하는 시점에 일어난다(Bauman and Currie, 1980). 하지만 모돈의 대사상태 그 자체가 초유생산에 미치는 영향은 알려진 바 없다.   
　
나. 에너지 흡수와 에너지원
임신 후기 모돈 사료에 지방을 보충하는 것은 초유 내 지질함량을 늘려줄 뿐 아니라(Boyd et al., 1981 Coffey et al., 1982 Jackson et al., 1995 Christon et al., 1999 Heo et al., 2008) 락토오스함량(Heo et al., 2008)과 IGF-I 농도도 증가시킨다(Averette et al., 1999). 그러나 최근 한 연구에서 임신사료 내 에너지수준이 13.7에서 14.2 MJ of ME/Kg으로 증가해도 초유함량의 변화가 없음을 밝혀냈다(Yang et al., 2008). 이러한 모순은 실험에 사용한 지방의 질과 원료에 기인한 것으로 보인다.
임신 112일 프로스타글란딘 F2α 주사를 통한 조기분만유도는 초유 내 지방함량을 감소시키며, 임신 후기 모돈사료에 지방을 첨가하는 것은 조기분만하는 모돈 초유의 에너지수준을 유지시켜 준다(Jackson et al., 1995). 초유의 지방산조성은 사료 내 지방수준의 영향을 받으며, 이러한 조성은 높은 환경온도에서 더욱 이점을 가지는 것으로 보인다(Christon et al., 1999).
임신모돈사료에 사용된 지방원료 또한 초유조성을 변화시킨다. 실제, Okai 등(1997)은 임신 100일부터 분만 때까지 모돈사료 내에 10% 수지를 첨가했을 시 초유 내 C16:0 지방산의 감소와 C18:1 지방산의 증가를 확인하였다. Seerley 등(1974)도 임신 후기 사료에 옥수수기름 첨가 시 C16:0 지방산의 감소와 C18:2 지방산의 증가를 확인하였다.
Newcomb 등(1991)은 medium-chain triglycerides는 초유 내 전체 지방과 지방산의 조성을 바꾸는 대두유의 성분으로 효과적이지 못할 수 있다고 하였다. Long-chain PUFA는 뇌의 성장과 기능에 중요하기 때문에 임신사료 내 생선기름을 포함시킴으로써 모유 내 불포화지방함량을 증가시키려는 목적의 다양한 연구가 진행되고 있다. 모돈에 연어기름을 제공하는 것은 초유 내 long-chain n-3 지방산(특히, 22:6 n-3 지방산)의 증가와 더불어 n-6 지방산의 감소를 가져왔으나 전체지방량은 유지되었다(Rooke et al., 2001). 모돈에게 참치기름을 먹였을 때도 유사한 결과를 보였다(Rooke et al., 1998). Fritsche 등(1993)과 Taugbol 등(1993)은 또한 해조오일을 모돈에게 적용 시 초유 내 n-3 지방산이 증가하며 먹이는 오일의 종류에 따라 변화정도가 달라진다고 보고하였다.
일반적으로 모돈 초유의 지방산함량은 사료에 제공되는 지방의 양과 종류에 광범위한 영향을 끼친다. 실제, 임신돈에게 참치 또는 아마씨 기름을 먹이는 것은 초유 내 long-chain PUFA농도를 증가시켰다. 그러나 아마씨 기름을 먹은 모돈은 18:3 n-3 지방산이 더 많았던 반면, 참치 기름을 먹은 모돈은 22:6 n-3 지방산이 더 많았다(Rooke et al., 2000). 사료 내 CLA는 또한 초유 내 지방조성에 영향을 주는데 더욱 흥미로운 것은 IgG 농도의 증가와 같은 초유 내 면역학적 요인들에 긍정적인 영향을 끼친다(Bontempo et al., 2004). 임신 80일 이전부터 상어간 기름을 모돈에게 경구투여 한 후에도 초유와 자돈혈청 내 IgG농도에서 유사한 결과가 보고되었다(Mitre et al., 2005).   
　
다. 단백질 섭취
임신모돈사료의 단백질농도를 16%에서 13%로 줄이는 것은 초유의 지방함량을 변화시키지 않는다(Mahan, 1998). 게다가 King 등(1996)은 임신기간 동안 단백질제한사료(8 vs. 18% CP)를 급이한 모돈 초유의 화학조성은 변화가 없음을 확인하였다. 임신 후기 23.6 또는 18.6% CP를 포함한 사료를 2.5kg먹이는 것은 초유 내 단백질이나 총 고형물질을 바꾸지는 않았으나 전체 에스트로겐양을 증가시켰다(Al-Matubsi et al., 1998). 유즙분비의 아미노산조성은 거의 일정하고, 사료 내 단백질함량은 우유 내 단백질의 아미노산 조성에 영향을 주지 않았다(King et al., 1993) 그러므로 사료 내 단백질의 변화는 초유의 아미노산 조성을 바꾸는 것 같지 않다.

최근 임신후기에 NRC 권장량(8.0 g/kg instead of 6.0 g/kg) 이상으로 사료 내 라이신을 늘리는 것은 초유의 전체 고형물질과 단백질함량을 증가시켰지만, 에너지섭취량과는 관련이 없었다(Heo et al., 2008 Yang et al., 2008). 
　
라. 효모추출액 또는 발효 액체사료의 보충
최근 초유 내 면역글로불린농도에 영향을 주는 다양한 사료첨가제가 주목을 받고 있으며, 이를 <표 2>에 정리해 놓았다. Mannan oligosaccharides (MOS)는 흥미롭다. 왜냐하면, 이들이 돼지의 정상미생물총을 변화시키고 면역기능을 조절하는 능력을 갖고 있기 때문이다(Davis et al., 2004). 임신 후기에 MOS가 포함된 사료를 급이하면, 초유 내 면역글로불린 조성을 긍정적으로 이끈다 (Newman and Newman, 2001 O'Quinn et al., 2001).
Newman and Newman(2001)은 MOS급이 시 IgG, IgA가 아닌 IgM의 농도가 유의적으로 증가한다고 보고하였다. O'Quinn 등(2001)은 처리된 모돈의 포유 전 초유 내 IgG, IgA, IgM농도가 증가하였고, 이 중 특히 IgG가 크게 늘어났다고 하였다.
임신후기 모돈에게 발효된 액상사료를 급이하면 초유의 유사분열활동이 향상되어 다양한 성장요소들이 더 높은 농도로 존재할 것이다(Demeckova et al., 2002). 이어진 연구에서 임신후기 발효한 액상 사료급여 시 초유 내 IgG와 IgA의 농도가 증가한 반면, 총 단백질 함량은 변화가 없었다(Demeckova et al., 2003).
최근엔 임신후기 사료에 다양한 식물추출물을 첨가하여 초유조성을 바꾼 사례가 있다. Ilsley 등(2003)은 사료 kg당 100mg의 식물 추출물(5% carvacrol, 3% cinnamaldehyde, and 2% capsicum)을 모돈에게 먹였을 때 락토오스 함량이 증가하고 IgG, IgA의 함량은 감소하는 경향이 있다고 하였다. 반면, Ilsley and Miller(2005)는 quillaja saponin을 2.5g/일을 사료에 첨가 시 초유의 IgG와 IgA함량에 영향이 없다고 보고하였다. Wang 등(2008)은 임신 후기와 포유 중 모돈에게 식물성사료첨가제(주로 필수기름 포함)를 0.04% 첨가했을 때 분만즉시 모은 초유의 IgG농도가 증가하는 것을 알아냈다. 분만 12시간 후 모은 젖분비물에서 IgG, IgA, 락토오스 함량은 더 많아졌다. 이러한 효과들을 증명하기 위해서는 더 많은 연구가 필요할 것이다.  
　
마. 비타민과 미네랄
신생자돈은 비타민과 미네랄을 초유를 통해 공급받으므로 모돈에게 영양을 공급하여 초유 내 비타민과 미네랄함량을 늘리고자 하는 시도들이 있었다. 모돈의 지방조직 내 비타민 E 저장은 초유 내 농도에 커다란 영향을 미친다(Hakansson et al., 2001). 그래서 임신기사료 내 비타민 E농도를 늘리거나(Bland et al., 2001 Pinelli-Saavedra et al., 2008) 임신 100일과 107일에 비타민 E를 두 번 투여하여(Chung and Mahan, 1995), 초유 내 비타민 E를 증가시키는 것은 가능하다. 마찬가지로, 임신 후기 사료에 비타민 A를 첨가하여 초유 내 비타민 A함량을 늘릴 수 있다(Bland et al., 2001). 하지만 임신후기사료에 비타민 C를 보충하는 것은 효과가 없었다 (Mahan and Vallet, 1997).
철과 구리의 실험결과(Hartmann and Holmes, 1989)로 추측컨데, 인과 칼슘을 모돈에게 먹이는 것도 모유와 초유의 농도에 영향을 주지 않을 것이다(Maxson and Mahan, 1986). 마찬가지로 임신후기와 비유초기 사료 내 아연의 감소는 초유 내 아연함량을 바꾸지 않는다(Kalinowski and Chavez, 1984). 임신후기사료 내 유기셀레늄을 무기셀레늄으로 바꾸는 것은 초유 내 셀레늄함량을 증가시키나 IgG 농도와는 관련이 없다(Quesnel et al., 2008). 임신후기모돈의 미네랄과 비타민보충이 초유조성에 미치는 영향은 더욱 활발한 연구를 요한다.
몇 가지 연구에서 임신모돈사료 내 비타민A, C, E첨가는 초유조성의 변화가 아닌 자돈의 흡수율향상을 통해 자돈의 IgG농도를 상승시킨다고 알려졌다(reviewed by Rooke and Bland, 2002). 그러나 모돈사료에 다량의 첨가물을 넣는 것은 고려해봐야 한다. 왜냐하면, 임신한 암양이 미네랄블록을 과다섭취하자 포유기 양들의 IgG섭취가 줄어들었기 때문이다(Boland et al., 2004).  
　
 

5. 환경이 모돈 초유에 미치는 영향
 
가. 청각적 자극
초유는 마지막 자돈생산 후 대략 7.5시간까지 일정한 속도로 순환한다(Illman et al., 2003). 포유행동빈도가 커지면 커질수록 우유생산량이 늘어난다고 알려져 있다(Auldist et al., 2000). 특히 청각적 자극이 포유행동빈도(nursing frequency)를 늘릴 수 있다는 것이다(Nakamura et al., 1995). 그러므로 이를 초유가 이미 나오고 있는 비유 초기에도 적용해 볼 수 있을 것이다. 실제, Fraser(1984)는 초유배출이 다른 모돈의 포유 중 나는 소리와 연관되어 있다고 하였다. 사실 포유 행동에 영향을 주는 물리적 환경의 변화는 무엇이든지 초유생산과 관련 있다. 일례로 시끄러운 환경은 포유동안 모돈과 자돈의 커뮤니케이션을 방해함으로써 우유생산량을 감소시킨다(Algers and Jensen, 1985, 1991). 이는 초유기에도 마찬가지일 것이다.   
　
나. 환경온도와 스트레스
높은 환경온도가 초유의 조성이나 생산량에 주는 영향력에 대한 정보는 매우 부족하다. Christon 등(1999)은 온화한 환경과 비교해 열대 환경에서 초유의 GE함량이 상당량 감소했고, 부수적으로 초유 내 n-3 PUFA함량이 감소했다고 하였다.
초유 내 IgA와 IgG의 농도는 계절별로 차이가 있었다. IgA농도는 봄, 여름, 가을에 감소하고 겨울에는 증가였다(Inoue, 1981). 반면, IgG농도는 봄에 증가하고, 여름과 가을에 감소하였다(Inoue et al., 1980). 또한 IgG의 농도는 임신후기 고온환경에 노출 시 줄어드는 경향을 보였다(Machado-Neto et al., 1987). 분만 전 마지막 10일동안 모돈을 추운 환경에 노출시키는 것이 자돈의 IgG흡수율을 증가시켰다는 사실은 흥미롭다(Bate and Hacker, 1985). 그러나 자돈이 추위에 의한 스트레스를 받으면 아마도 초유섭취를 감소시켜 혈장 내 IgG가 줄어드는 것 같다(Blecha and Kelley, 1981 Le Dividich and Noblet, 1981 Kelley et al., 1982). 임신 마지막 5주 동안 모돈을 매일 5분간 구속시켜 스트레스를 주는 것은 초유 내 IgG의 농도에 영향을 주지 않았다(Tuchscherer et al., 2002).     
 
 
 
6. 요약 및 결론
 
 
초유가 신생자돈의 발달과 생존에 지대한 역할을 한다는 것은 이미 문헌상으로 널리 증명되었다. 그러므로 초유의 생산과 조성에 관련된 요소들을 이해하고 이를 향상시키기 위한 노력을 해야 하는 것은 당연하다. 초유생산량은 쉽게 측정할 수 없고 초유분비물은 분만 후 2시간 내로 모아야 하는 어려움이 있다. 때문에 이 분야의 연구가 상당히 제한되는 것은 사실이다. 그럼에도 불구하고 그간의 연구결과들은 임신후기모돈의 유전적 선택, 호르몬 조작, 영양공급이 초유의 양과 질을 향상시킬 수 있다는 가능성을 보여주었다. 이 분야 연구의 초점은 임신모돈의 영양공급, 특히 에너지섭취의 수준과 공급원에 맞춰져 있다. 새로운 관리시스템 도입 후 초유조성의 변화양상을 조사해 본 결과, 신생자돈의 생존과 발달에 이점이 기대되나 이를 이해하려면 보다 심도 있는 연구가 필요하다. 양돈산업에서 모돈의 다산성을 높이고 항생제사용을 줄이기 위해 초유조성을 바꾸는 시스템은 더욱 각광받을 것이다. 그러므로 이 분야에 계속적인 관심을 쏟아야 한다.